【科普】猫独特的代谢适应和营养需求

猫的营养和代谢研究的部分重点包括：

• 下调氮分解代谢酶和尿素循环酶的能力有限；

• 对精氨酸这种氨基酸需求严格，如果饮食中缺乏精氨酸超过24h，会威胁生命；

• 由半胱氨酸合成牛磺酸的能力有限；

• 处理日粮内的碳水化合物的能力有限；

• 由β-胡萝卜素合成维生素A的能力有限；

• 由色氨酸合成烟酸的能力有限；

• 利用蛋白质和脂肪进行高水平的糖异生作用。

纯肉饮食含有大量的精氨酸、牛磺酸、烟酸和维生素A，同时也含有大量的蛋白质和氨基酸，而碳水化合物的含量有限。

解剖结构和生理

犬和猫都缺乏唾液淀粉酶，该酶参与淀粉的早期消化。由于猫的体型要比大多数犬小，并进化为每天少食多餐的采食方式，因此它们的绝对胃容量比犬小。犬和猫的最大胃容量通常为45~90mL/kg体重。

与犬和其他杂食动物和草食动物相比，猫的肠道长度较短。猫的相对肠道长度是4:1，而犬为6：1。与犬相比，猫的肠道长度和消化时间较短，猫需要消化率更高的日粮。

钴胺素，或称为维生素B12，需要与内因子相结合才能被回肠吸收和摄取。大多数哺乳动物的胃和胰腺能产生和分泌内因子。猫只有胰腺能产生内因子。

针对临床健康猫的前期研究显示，与犬相比猫前段小肠内的细菌数量更多。猫十二指肠培养物的总细菌计数为10⁵～10⁸ CFU/mL，相比之下，犬的这一数值最高仅为10⁴ CFU/mL。小肠内细菌数量较高可能是适应肉食的另一种表现。

*淀粉酶作用：催化淀粉及糖原水解，生成葡萄糖、麦芽糖等。

（老生常谈的猫适合食肉，淀粉酶作用有限。）

采食行为

之前的研究已经证明，给家猫提供多种湿粮和/或干粮时，家猫能调整常量营养素的摄入。猫的常量营养素摄入目标由蛋白质提供约52%的总能量，由脂肪提供36%的总能量，以及由碳水化合物提供不超过12%的总能量。这与野猫的营养素需求分布极其接近，野猫的常量营养素摄入目标为由蛋白质提供52%的总能量，由脂肪提供46%的总能量，碳水化合物仅提供2%的总能量。

气味、味道和质地都会影响猫对日粮的偏好。猫会排斥单磷酸核苷酸，动物死亡后组织内会积聚这类物质，这可能是猫不喜欢腐肉的原因。猫不具有蔗糖或其他糖类的功能性味觉受体。食物的温度也很重要，猫偏爱处于体温或室温状态的食物，通常会拒绝进食温度低于15°C（59°F）或高于50°C（122°F）的食物。猫的食物偏好与日粮的蛋白质含量，特别是日粮的动物蛋白含量有强相关性。对猫来说，肝脏、血和红肉有极佳的适口性。除了蛋白质以外，已证实脂肪对猫的适口性也很好。在干粮颗粒外表面喷涂的脂肪是有积极作用的增味剂，但人们认为脂肪的积极效应更多与口感变化相关，而不是风味在起作用。虽然如此，猫确实对中链脂肪酸表现出了强烈的厌恶。与干燥的膨化日粮相比，猫通常更偏爱与动物组织水分含量相似的湿粮。但是长期仅饲喂猫干粮时，猫会形成强烈的偏好性，变成只吃干粮。

在妊娠和哺乳期间，母猫进食的日粮会影响后代的食物偏好。幼猫在1~6月龄间摄取的食物风味和质地对后期食物偏好和选择的形成特别重要。兽医应鼓励猫主人在这个阶段饲喂幼猫多种风味和质地的食品，从而让其成年后能更灵活地选择食物。

应激会导致猫对新的食物或新奇食物产生习得性厌恶；因此，不建议在猫住院期间引入新的处方粮。啮齿动物等动物具备发现日粮缺乏某些营养素的敏锐能力，会避免摄入缺乏必需营养素的食物。在避免摄入长期进食会引发缺乏症的食物方面，猫的能力属于中等。例如，猫会一直吃不含牛磺酸的食物，尽管这种食物会导致心脏、生殖和视网膜疾病。

特定营养素

水

猫是由沙漠动物进化而来的，在缺水的环境条件下，能高度浓缩尿液（也就是使尿比重高达1.080 ~1.085）。犬和猫的水平衡受食物内的水含量、代谢产水量、环境失水量和饮水量影响。食物的含水量变动极大，膨化干粮的含水量为7% ~ 10%，而罐头日粮的含水量可高达80%。犬会根据日粮的含水量变化来调整饮水量，而猫不会。与饲喂罐头日粮相比，饲喂猫干粮时，猫的每日总摄水量里仅有一半来自饮水。研究已证实，干粮是猫患下泌尿道疾病的一种风险因素。摄入罐头食品能增加摄水量，并旦利尿，这样能降低形成结石的矿物质在尿液里的过饱和程度 。也已证实罐头日粮能降低能量摄入和猫的体重，因此饲喂猫罐头日粮有可能可帮助减轻体重。

蛋白质

虽然犬能由半胱氨酸合成牛磺酸，但严格的食肉动物（也就是猫）合成牛磺酸的能力有限，所以猫必须从日粮摄入牛磺酸来满足需求。可依据维持氮平衡或依据氮摄入等于经粪便和尿液的复损失，确定成年犬猫的蛋白质需求。但是，一项研究将维持肌肉量作为蛋白质需求量的决定因素，发现猫的蛋白质需求量要显著高于以氨平衡为基础获得的值（现有美国饲料管理协会的推荐值是3.5~3.9g蛋白质/kgBW，而该研究获得的值是5.2g/kg BW）。这样看来，单单使用氮平衡并不足以确定最佳的蛋白质需求量，兽医为猫推荐的蛋白质摄入量可能并不是最佳的。已发现野外的猫能耐受高蛋白质含量的饮食。以干物质为基础时，流浪猫饮食中平均蛋白质含量为63%，高于目前所有的商品猫粮的值。

猫的蛋白质需求量较高并不是因为对必需氨基酸的需要量增加，而是因为对日粮来源的氮的需求增加。肝脏内的尿素循环会移除蛋白质和其他来源提供的多余氮。大多数杂食动物在饲喂低蛋白质的日粮时，会通过减少参与氨基酸分解的酶来保存氨基酸。杂食动物也能通过改变尿素循环酶的活性，从而在进食低蛋白质的日粮时，保存氨基酸和氮。用低蛋白质日粮饲喂猫时，猫无法下调参与氨基酸分解和尿素循环的酶活性。因此，猫进食低蛋白质的日粮时，无法保持氮的含量，而是会开始分解体内的蛋白质成分（也就是肌肉），以此来满足组织的需求。已发现给动物饲喂不含蛋白质的日粮后，猫的内源性尿氮丟失量为360mg/kg，而犬是210mg/kg，大鼠是128 mg/kg，人是62 mg/kg，这说明猫不具备酶的适应能力。

猫也会持续利用蛋白质来进行糖异生。由于野猫摄入的食物中仅含有非常少量的碳水化合物，所以猫能非常有效地通过糖异生作用利用蛋白质来合成葡萄糖。其他动物在进食后的数小时后才发生糖异生作用，而猫在进食后会立即进行糖异生，并且该机制一直处于活跃状态，以此来维持猫的血糖水平。这种适应的好处是可以立即分解大量蛋白质，而不会产生高氨血症，也能快速利用蛋白质进行糖异生而生成葡萄糖，并通过葡萄糖供能。

*糖异生：生物体将多种非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程。

精氨酸

精氨酸是尿素循环里的一种关键中间物。尿素循环是一组涉及通过尿素排泄氮的反应。由于合成途径缺乏两种酶——吡咯啉合成酶和鸟氨酸转氨酶，使猫丧失了合成精氨酸的能力。猫禁食一晚后，血浆精氨酸和尿素循环中间物的浓度便会偏低。当猫进食含有精氨酸的食物后，肝脏中用于尿素循环的精氨酸得到补充，从而继续处理体内的氮和氨。如果食物中不含精氨酸，猫无法补充尿素循环的中间物，就会引发严重的高氨血症。动物组织富含精氨酸，因此当食肉动物以全肉类为日粮时，并不需要在体内从头开始合成精氨酸。进食后，尿素循环中间产物的耗尽会促使机体将氮储存起来，用于合成非必需氨基酸。

牛磺酸

牛磺酸是一种β-磺胺氨基酸，并不用于合成蛋白质，在组织内以游离氨基酸的形式存在。心脏、肌肉、脑和视网膜的牛磺酸浓度最高。牛磺酸有多种重要的功能，包括调整渗透压、调节钙通道、发挥抗氧化活性和结合胆汁酸。许多哺乳动物能利用甘氨酸或牛磺酸来结合胆汁酸。而猫和犬却只能用牛磺酸来结合胆汁酸。虽然犬能利用半胱氨酸合成足够多的牛磺酸，但是猫却因为合成途径中的两种酶的活性低而几乎无法合成牛磺酸。引发牛磺酸缺乏的可能原因包括：

• 日粮供应不足；

• 肠道菌群数量增加导致更多牛磺酸被降解，进而使牛磺酸在肠肝循环内丢失；

• 由于加工导致日粮内的牛磺酸丟失。

兽医领域已详细记录了猫的牛磺酸缺乏症，包括扩张型心肌病、中心性网膜变性和生殖障碍。

由于动物组织富含牛磺酸，因此在猫所需的正常代谢途径中，并不需要合成牛磺酸。

（由于猫的饮食习惯（动物组织）满足自体牛磺酸需求，所以猫体内不会合成牛磺酸。比如人体会自行合成一些脂溶性维生素。）

脂肪和脂肪酸

进一步的研究已证实猫有合成花生四烯酸的替代途径。例如，猫能合成足够维持量所需的花生四烯酸，但必须给在繁殖期间的母猫和在早期生长期间的幼猫补充花生四烯酸。n-3脂肪酸 EPA 和DHA 的情况相似，猫利用前体物质a-亚麻酸合成这类脂肪酸的能力有限。神经和视网膜组织发育时，幼猫需要大量的 DHA，因此在猫的这个生命阶段，DHA 变成了条件性必需脂肪酸。

碳水化合物

流浪猫的日粮中碳水化合物含量极低。类似于蛋白质代谢情况，与杂食动物或草食动物相比，猫已进化出多种独有的特征来适应碳水化合物的代谢。这些适应特征包括：

• 肝脏内的葡萄糖激酶没有活性；

• 胰脏和肠道里的淀粉酶、双糖蔗糖酶和乳糖酶的水平较低；

• 当日粮碳水化合物含量增加时，不会对应调整淀粉酶活性；

• 蛋白质和脂肪会被大量用于进行糖异生。

猫的日粮中并不需要碳水化合物，但猫确实需要从日粮中获得能量。只要猫的日粮含有脂肪和糖异生蛋白，它们就能合成满足维持需要的葡萄糖和能量。一项研究显示给哺乳期的犬饲喂不含碳水化合物的日粮，哺乳期的犬会出现低血糖，且幼犬的存活率低。虽然猫对碳水化合物没有绝对的需求，但让母猫的日粮含有一些碳水化合物，可能会更好地支持哺乳和抚育幼猫。

猫的淀粉酶（负责将淀粉水解成葡萄糖的酶）活性比犬的低。猫没有唾液淀粉酶，且胰淀粉酶的水平仅是犬的5%，肠道淀粉酶的水平仅是犬的10%。与犬相比，猫肠道内的糖转运蛋白活性也未适应日粮内含量较高的碳水化合物。与其他动物相比，猫小肠黏膜里的麦芽糖酶、异麦芽糖酶和蔗糖酶的活性低得多。

虽然酶解糖类的能力有限，但猫一旦吸收糖后，除了乳糖外，所有糖类的消化率在98% 和100%之间。与不含碳水化合物的日粮相比，含乳糖或蔗糖的日粮的表观蛋白质消化率下降了4%~5%。人们认为造成这一现象的原因包括可溶性糖的渗透效应导致食物加速通过肠道，以及细菌可用来发酵的碳水化合物量增加，导致细菌固定了一部分氮。近期已有许多碳水化合物含量高的日粮与猫的肥胖症和糖尿病的发病率升高相关的推测。以干物质为基础，干粮的碳水化合物含量可高达 40%。需要进行长期研究来全面评估饲喂中等至高碳水化合物日粮对猫的相对风险。

（一些猫对乳糖耐受程度高，但乳糖与日粮一起食用会影响表观蛋白质消化率，如果喂食建议拉长间隔时间。）

维生素

与其他哺乳动物相比，猫有数种独特的维生素需求，但需求量和种类都不一样，区别包括以下：

• 必须摄入预制维生素 A；

• 对高水平维生素 A日粮耐受度高；

• 必须摄入烟酸；

• 硫胺素、吡哆醇和叶酸的需求量是犬的4倍。

维生素A

由于猫没有 15,15’-二加氧酶，因此虽然能吸收类胡萝卜素，但不能有效地将类胡萝卜素转化为活性维生素A。类胡萝卜素是维生素A的前体物质，在植物脂质内合成。只有动物组织才富含预制维生素A，动物内脏的维生素A含量很高。因此，野猫的食物中已含有预制维生素A时，也就没有必要具备转化类胡萝卜素的能力。

维生素A是脂溶性的，如果大剂量服用会引起中毒。与人类不同，猫主要以视黄醇酯而不是视黄醇的形式运输维生素A，并且猫能通过尿液排泄大量的视黄醇酯。与人、大鼠和犬相比，猫能在肝脏内储存更高浓度的维生素A，也能在肾脏内储存少量的维生素A。由于动物内脏可能含有大量的维生素A，增加储存维生素A的能力，以及通过尿液排泄大量的维生素A的能力，是降低维生素A 中毒风险的保护机制。

维生素 D

紫外线（ultraviolet,UV）照射大多数哺乳动物的皮肤时，能将前体物质7-脱氢胆固醇转化为维生素D前体，从而合成维生素D，因此维生素D是大多数哺乳动物的条件性必需营养素。猫和犬没有这种转化途径。这并不是因为较厚的毛发会抑制紫外线穿透皮肤，而是因为替代途径内的高含量酶会将7-脱氢胆固醇转化为胆固醇，而不是转化为维生素D前体。鉴于野生食肉动物的饮食以动物组织为主，并且动物组织含足量的维生素D，所以食肉动物就不需要维生素 D的合成途径。

（猫通过晒太阳并不会合成维生素D，摄取维生素D主要是从动物组织中）

硫胺素（维生素B₆）

已知给猫饲喂生鱼或以未完全煮熟的鱼为主的日粮时，会发生硫胺素缺乏症。某些生鱼含硫胺素酶，会破坏硫胺素。目前，仍未明确猫的肠道菌群中是否存在含有硫胺素酶的细菌，也不确定是否是这一因素导致猫对硫胺素的需求量较高。

（指出比起生鱼猫更适合食用熟鱼。）

叶酸

与其他B族维生素类似，叶酸也是多种代谢途径的重要辅酶，它参与单碳转移的代谢反应，在氨基酸代谢、DNA 合成和蛋白质合成中也发挥重要作用。具体来说，叶酸参与了组胺酸的分解代谢、丝氨酸和甘氨酸的相互转化，以及蛋氨酸的分解代谢。猫的氨基酸分解代谢活跃度较高，对叶酸的需求是犬的4倍。

总结

猫独特的营养需求反映了猫对全肉饮食的适应。猫的糖异生作用和氨基酸分解代谢都很活跃，及无法下调氮的分解酶途径导致猫对蛋白质的需求量高。猫对精氨酸、牛磺酸、维生素A、维生素D和烟酸有独特的需求，这些营养素在野猫的饮食中含量丰富，导致用来合成这些营养素的酶的缺失或下调，使猫自身的酶系统发生适应性变化。

*以上节选自《猫内科学》第八部分 营养学—第62章，单独括号为个人添加。

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